胚胎的生長發育可分為三個階段即胚胎前期(Preembryonic Stage)、胚胎期(Embryonic Stage)及胎兒期(Fetal Stage)。

胚胎前期
  又稱卵子時期,指受孕後到原始絨毛出現為止,約14天,此階段是以快速的細胞增殖及細胞分化成各種胎膜、胚層為特點,此部分已於本章前面描述過。而在此時期末了,受精卵已完全著床於子宮內膜。

胚胎期
  胚胎期是指胚胎前期末了到胎兒身長3公分左右為止,亦即受孕後第三週至第八週,為個體發展中最重要的階段。此階段的特色是細胞快速的分裂、器官雛形的 建立;此時期也最易受環境因子的傷害,諸如病毒、藥物、輻射線及感染等。在胚胎期若受到不良因子的影響,會導玫先天異常(見圖4-14)(Moore, 1993)。在此階段末了,主要的器官已成形,胚胎內的胎兒已具有人形了。

第三週
  在受孕第二週時,胚胎成長的速度漸緩慢,主要是開始建立有效的交換系統,以供胚胎營養。在第三週時,接合子已著床,胚胎呈現一個圓盤型的胚胎層,它是 由二層組織組成,即胚胎外胚層和胚胎內胚層,原始線(Primitive Streak)由外胚層及內胚層之間細胞遷移而產生,往後並形成中胚層。


  在第三週時除了三個胚胎層的形成外,胚胎從圓盤形增長為梨形,頭端較寬而尾端較窄。外胚層的中線形成神經板(Neural Plate),後來逐漸發育成頭部及脊髓。脊索(Notochord)是由原始線發育而來的。脊索將形成胚胎的中軸及原始的骨骼支柱。中胚層在脊索兩邊變 厚,形成二條垂直線,於第三週結束時,中胚層形成成對的體節(Somites),後來可發展為脊柱的脊椎(Verbebra)。


  心臟、血管及原始血球於第三週發育形成,且在卵黃囊及尿囊開始有血管的形成,而尿囊內的血管後來變為臍帶血管。在胚胎及管狀心臟之間開始有血液循環。於第四週末時,管狀心臟會產生規律性的節律。原始的血球也在第三週形成,以利於營養物質的交換。

◎第四週
  胚胎在第四週時,發展得很快速,身長約3.5mm,重量約5mg。胚胎在早期為直長的梨形,由於頭部的變大及尾部的形成,因此使胎兒身體呈彎曲狀。四 肢有芽狀突起形成,雖然臉部器官構造不明顯,但可看出眼睛的眼凹(Optic Pits)及晶狀聽板(Lens Placodes)。鰓弓(Branchial Arch)後來發育成上頷及下頷。成對的體節由枕部起以頭尾相連方式,並和神經管平行,在第28天時,有30~40對的體節產生。


  喉氣管溝(Laryngotracheal)及肺芽胞(Lung Buds)形成呼吸系統;卵黃囊形成腸胃系統;芽胞並分化成食道、胃、肝臟及脾臟。循環系統於第四週末了產生規律的心跳,胎盤也是在此時間內成形。

◎第五週
  在懷孕前半段計算胎兒身高是以坐著的姿勢測量,即由頭部到臀部的身長(Crown-Rump Length;CRL),在懷孕的後半段則以站立的姿勢來測量,即由頭部到足跟的身長(Crown-Heel Length;CHL),如圖4-15所示。在第五週時以CRL的測量方式,胎兒身長約4~8mm,胚胎呈C字型,體重約5~50mg。
  在這週,體節也增至42~44對。心臟開始有心室、心房的劃分,同時胎兒的上肢開始分化,手板也慢慢出現。腦部劃分成五區,腦神經也可以辨認出來。
 
◎第六週
  身長約8~14mm,體重50~400mg。在第六週,頭部發展迅速,並佔整個身體中很大的比例,而臉部的外觀如眼睛、外鼻口(Nares)、上唇耳道及上下頷已形成,同時腭(Palate)也開始發展。軀幹隨發展時間變得較直。


  胎兒在這週四肢有更進一步的分化,手臂的肘部及腕部出現,指狀凸起慢慢發育成手指,下肢發展的速度則較慢。心臟已具有大部份的特徴,心臟瓣膜形成。肝臟開始產生紅血球,胎的循環於此時間開始。胚胎在早期有一尾部,於第六週後漸漸退化。

◎第七週
  身長14~20mm,體重為400~1000mg,受孕第40~50天時,是發展的關鍵期。頭部大腦半球開始形成,眼睛從後方往前面移動,兩眼距離變 近,雙眼皆睜開,眼臉開始發育。口腔內的舌頭及腭也形成。四肢也有相當的改變,手的肘部及腕部可彎曲,手指由蹼狀指變得較修長,腳趾也開始分化,藉由X光 攝影,可在某些骨骼中看出骨化中心(Centers of Ossification)。在第七週以前,消化道和生殖泌尿道原本為一條有盲端的管子,第七週後,便分開為管狀構造。腎臟及內生殖器已漸形成,外生殖器 開始發育,但性別不能確定。腸胃道在臍帶部位進入胚體外胚腔(Extraembryonic Celom),並快速的生長,此期胚胎已具基本的內外構造。

◎第八週
  身長21~30mm,體重為1000~3000mg,在胚胎期的最後一週,胎兒已長得跟人的形狀類似,大腦半球快速的成長,使頭部佔胚胎重量的 50%。臉部和軀幹仍繼續發展,外耳成形,眼睛繼續往前移,手指變得更修長,腳趾也明顯可看出,但性別仍未確定。胎兒通過臍帶的循環系統已建立,較長的骨 骼開始形成,神經肌肉也正迅速的發育中。

◎胎兒期
  指受孕第九週到孕中止前。胚胎期的結束,所有的主要器官系統和外觀不是都已建立,就是已經開始,於是胚胎便進入下一個階段──胎兒期。在未來的七個月 中,胎兒將會持續的成長,同時隨著各器官的發展,會使其功能更精進。在胎兒期胎兒較不受有害物質如藥物、病毒、輻射線的影響,但這些有害物質仍會阻礙正常 的器官功能發展,特別是頭部。

◎第九到十二週
  在這時期,胎兒生長快速,身高(CRL)為前一週的一倍,約5~8公分,重量為8~14公克。胎頭在第九週時,約占身長的一半。自第九週起,軀幹的生 長速度較快。胎兒頸部已可和頭部軀幹區分,小小的下巴向後傾,兩耳位置偏低,鼻子凸起成形。在第八週時上下眼臉是閉合的,直到第七個月時才打開,唇部已有 模糊構造。


  上肢已發展達成人正常的比例,且手指已經可以握拳,而下肢的發育較慢,第十週時胎兒已開始成人形。腎臟開始產生尿液,胃系統從口到肛門的通道己打開, 胎兒開始吞嚥羊水,膽汁也開始產生。在第十二週胎兒的外生殖器已有明顯的分化,性別也可確定了。胎兒紅血球最初是肝臟製造,到了第十二週,脾臟取代肝臟開 始組血球生成的功能。

◎第十三到十六週
  第四個月時,胎兒更具人形,眼睛往前移動,隨著頸部及頭部的生長,耳朵跟著往上移。由於身體的發育,頭部佔軀幹的1/3,胎兒的身長(CRL)約為8~14公分,體重約14~200公克。


  胎兒的皮膚非常薄,血管可清楚的看見。此時期開始出現胎毛,尤其是頭部。骨骼肌肉組織更進一步的發展,在十六週時,經X光清楚的看出骨化中心。胎兒軀 幹變得較直,下肢發育得比上肢長。雖然母體仍未有胎動感,胎兒可在子宮內頻繁的活動。在超音波下可看出胎兒吸吮手指、吞嚥羊水。同時並有胎便的產生。肝及 胰臟開始製造某些腺體,汗腺正形成中。在這段期間,胎盤已完全形成。

◎第十七到二十週
  母體在十七到二十週時,第一次感覺到胎動,稱為初覺胎動(Quickening),於恥骨聯合上方可用胎心音筒監測胎兒心跳。此時胎毛覆蓋全身,尤其是肩部。頭髮、睫毛及眉毛開始發育,指甲可清楚的看見。下肢也完全成形了。


  胎兒脂肪發達,全身被一層乳酪狀的胎脂(Vernix Caseosa)所覆蓋使胎兒在羊水中有浸潤作用。若缺乏胎脂,其上皮組織容易龜裂及變硬。棕色脂肪(Brown Fat)是胎兒熱量來源,這層特殊的脂組織分佈於全身不同的部位。藉脂肪酸的氧化而產生熱量。


  胎兒肺部發展仍持續,支氣管基本上已完成分化,絡端氣囊(Terminal Air Sac)(後發育成肺泡)及肺的看細管開始形成,但氣體的交換仍未開始,在此時期末了,胎兒的身高(CRL)約19公分,體重約435~465公克。

◎第二十一到二十四週
  在此時期,胎兒主要是體重的增加,身體也更成比例,由於缺乏皮下組織,所以皮膚看起來有皺褶且呈淡紅色,全身仍被胎脂所覆蓋。手及腳的皮膚較厚,在手掌及腳底形成紋路稱為手紋(Fingerprint)及腳紋(Footprint)。


  胎兒會有抓握反射(Grasp Reflex),並於第二十四週起會有驚嚇反射(Startle Reflex)。胎兒頭髮佷長,眉毛及睫看也已形成,眼睛的基本構造已完成。此時胎兒由頭部到足跟的身高(CHL) 約為28公分,重約780公克。

◎第二十五到二十八週
  由於胎兒皮膚呈紅色、有皺褶,所以看起來像個小老頭。皮下脂肪開始堆積。第二十八週時,胎兒已可以適應子宮外生活,但由於呼吸系統中肺泡及肺的功能仍 不成熟,但仍可提供氣體的交換。胎兒若在此時期出生,必須加強照顧才可使他存活並減少合併症的發生,但死亡率仍高。


  腦部快速的發展,神經系統開始引導節律性的呼吸運動,並可部分控制體溫(Moore,1977)。眼瞼的融合處開始打開,並可由神經系統控制睜眼及閉 眼。假若胎兒是男性,睪丸開始下降到陰囊了。此階段全身身長約35~38公分,重量1200~1250公克。

◎第二十九到三十二週
  由於脂肪和肌肉組織的發育而使胎兒體重增加。骨骼在此期充分的發展,但骨化未完全,所以骨骼看起來軟而有彈性。礦物質如鐵、鈣、磷開始在體內貯存。皮 膚皺褶減少,並有較飽滿的外觀,胎兒看起來皮膚呈粉紅,同時厚度也增加。指甲在三十二週時延伸到手指的末端,且質地堅硬。男胎的睪丸大多已進入陰囊內,或 仍在腹股溝中。胎兒身長約為38~43公分,體重約2000公克。

◎第三十三至三十六週
  胎兒的身體弓四肢變得更加飽滿,皺褶更少,皮膚表面仍有胎脂覆蓋,胎毛開始消失,在第三十六週後,胎兒的生長速度變慢。早產兒的存活力隨妊娠週數的增加而提高。身長約42~48公分,體重約2500~2750公克。

◎第三十七到四十週
  在第三十八週時,胎兒已足月,身長約為48~52公分,足月兒的體重約3000~3600公克,通常男胎比女胎重。胎兒皮膚光滑而且呈粉紅色,指甲超 過指甲床。皮外脂肪堆積在此時最為明顯。大部份的胎毛已脫落,肩膀及上臂仍有少許的胎毛。在男胎,睪丸幾乎已進入陰囊,女胎其卵巢仍停留在腹腔直到出生為 止,乳頭已發育。


  在這時期,胎兒體積佔滿母體的子宮腔,並可決定最舒適的姿勢,四肢可任意的活動。由於子宮腔呈梨形,所以胎兒通常頭部在下方,胎兒胸部突出,但胸圍仍 比頭圍小約1~2公分。在此時期,胎兒的睡眠週期已建立。胎兒外形受遺傳、營養及環境等因素所影響,環境的因素包括母體的年齡、懷孕的次數及受孕的胎數 等。胎兒的發育情形請見圖4-16。

◎胎盤
  胎盤據(Placenta)是維持母親與胎兒之間物質交換的重要器官。經由胎盤母體的營養及氧氣可輸送到胎兒;而胎兒所排出的廢物也可由胎盤送逹母體 的循環而排出。胎盤在整個妊娠期間,扮演著胎兒肺臟、腎臟、腸胃道以及內分泌等功能。因此,可由胎盤功能的好壞,估胎兒的健康狀態。

◎胎盤的形成
  胎盤是在受精卵著床後三週自胚胎附著於子宮壁處開始,藉由絨毛膜絨毛的發育而逐漸形成。在受精卵著床前,子宮內的養分乃經由滋養層而到達胚胎,著床 後,絨毛膜絨毛上的滋養細胞會在基底蛻膜形成許多空間,這些空間充滿母體的血液,同時絨毛膜絨毛也不斷向子宮壁內生長。在絨毛膜絨毛的滋養層增生分化時, 會產生二種不同的細胞層:滋養層的內層,為一羣單核的細胞,稱之為胞滋養層(Cytotrophoblast Layer);而滋養層的外層,細胞之間有融合滋養層Syncytium Layer or Syncytiotrophoblast Layer)(見圖4-10)。這二層細胞層,在懷孕第5個月後,胞滋養層細胞會漸減至消失,而只剩下融合滋養層覆蓋在絨毛膜絨毛上。藉著融合滋養層在絨 毛之間的區域和母體的血液直接接觸,以達到胎盤的功能性滋養作用,同時也負責懷孕期間的胎盤荷爾蒙的分泌。


  融合滋養層會產生隔離的空間,稱為腔隙(Lacunac)。在胚胎第二週時,這些空隙即被母體微血管的血液及母體腺體之分泌物所充滿,供應胚胎的營 養。在絨毛膜板和基底蛻膜之間形成絨毛間腔(Intervillous Space),內為充滿血液的竇。這些絨毛間腔隨著滋養層的突起而擴大,它並沒有清楚的劃定界限,為連接母體動脤的入口及靜脤的出口。隨著妊娠週數增加, 絨毛間腔被絨毛佔據,直到絨毛間腔變得更堅實。


  胎盤由胚胎與子宮壁相連處開始發展,並一直不斷地擴展,直到20週時為止。20週後,胎盤會增厚但不再加大。成熟的胎盤呈鮮紅色,為一盤狀的組織,直徑約15~20公分,厚度約2~3公分,重量約500~700公克,可覆蓋子宮內表面積的一半。


  胎盤是由16~~20個胎盤葉(Cotyledons)所組成。胎盤葉是由中胚層內層的固著絨毛(Anchoring Villus)形成,並呈窗形隔開、每個胎盤葉充滿了分枝狀的絨毛,氣體及養分的交換就在此血管系統內進行。


  胎盤是由兩個部分所組成,即母體面及胎兒面。母體面有基底蛻膜及其循環,呈粗糙、暗紅色,並且不規則地分成數小葉的胎盤葉(見圖4-11A)。胎兒面 含有絨毛膜絨毛及其循環,其表面被羊膜所覆蓋,故呈光滑的灰色,胎兒面有許多來自臍帶的大血管通過,這些血管產生分枝,其末端分佈於絨毛中(圖4- 11B)。


  胎膜延伸包著整個胎盤邊緣,是由羊膜、絨毛膜及少量蛻膜組成。在生產時,胎膜破裂,羊水可由此流出,並且胎兒也由此娩出。在胎兒娩出後,胎盤隨胎膜由子宮壁蛻落排出。

◎胎盤的循環
  當囊胚著床後,細胞則分為胚胎細胞及滋養層細胞,滋養層細胞會不斷的複製並侵入子宮內膜基底蛻膜,首先打開子宮微血管,然後貫穿較大的血管。而絨毛持續的成長及分化時,胎兒血管即形成。


  至懷孕第4週時,胎盤開始成為胚胎和母體間交換物質的主要途徑。胎盤血管由隔離狀態融合成網狀,建立起胚胎和絨毛膜、胚胎與卵黃囊之間的循環。在胎盤 中進行著胎兒循環和母體循環。在胎兒循環方面,胎兒體內富含廢物的血液是經由二條臍動脤流到胎盤中絨毛的血管合集處,進行養分及廢物交換,而所得富含營養 成份的血,再經由一條臍靜脤回流到胎兒。隨著懷孕週數的進展,絨毛膜上的絨毛呈樹狀分枝,以增加其吸收的表面積。


  在懷孕末期,可於胎兒臍帶的位置聽見和緩的血流聲,即臍帶雜音(Funic Souffle),其速率與胎兒心跳的速率相同。


  在母體循環方面,充氧血由螺旋的動脤噴入(此力量是由母體動脤壓產生),流入絨毛間腔;在血液流向絨毛膜板(Chorionic Pate)的過程中,血壓逐漸降低,血液即向兩側分散,並經由絨毛的微血管加強了新陳代謝的交換。動脤血液持續的流入,產生壓力,促使血液被排出。缺氧血 的血液經由子宮內膜的周邊靜脤進入子宮靜脤和骨盆靜脤而至母體。在妊娠的最後一個月,可於恥骨聯合(Symphysis Pubis)上方聽見子宮雜音(Uterine Souffle),其主要是因為血液流竹擴大的子宮動脤時流速增加所致,且其速率和母體的脤搏一樣。


  胎盤母體面的胎盤葉可視為一個功能性的血管單位,每一個胎盤葉包含了許多胎盤主絨毛膜的分支,這些血管並藉由胎盤葉間的薄中隔和其它小葉分開。在胎盤 內的母體血液和胎兒血液,可經由三層胎盤膜發生交換。這三層組織是:(1)第一層為滋養層,內含有胞滋養層及融合滋養層,在第5個月時,胞滋養層會漸消 失;(2)第二層為結締組織;(3)第三層是由胎兒微血管中的內皮所組成。當絨毛繼續成熟,胎盤膜逐漸變薄,最後只剩下很薄的一層組織,以分離母體及胎兒 的血液,此薄層即所謂胎盤障壁(Placental Barrier),它是一半透性膜,僅有部份物質可經胎盤到達胎兒。
  絨毛腔的血液循環主要是視母體的子宮螺旋動脤射出壓力,造成動靜脤之間產生壓力梯度。當螺旋動脤進入絨毛間腔時,其管徑是狹窄的,於是血壓上升,動脤 間的壓力迫使血液進入絨毛間腔,使許多絨毛泡獲得充氧血;當壓力降低時,血液自絨毛膜板返回蛻膜,於此進入子宮內膜的靜脤。


  影響絨毛間腔中血液流動的因素有:(1)妊娠無痛性子宮收縮(Braxton Hick’s Contraction):當子宮收縮時,可避免血液排出,子宮肌肉鬆弛時,血液可由絨毛間腔中迅速排出,所以可以加強胎盤的功能;(2)絨毛的脤動; (3)胎盤絨毛垂直平滑肌的收縮,產生噴出絨毛血液循環的效果及使絨毛間腔空隙減少。


◎胎盤的功能
  足月的胎盤約占整個子宮表面的1/3,每分鐘約有700ml的母體血液流經絨毛間腔,約占母體心臟輸出量10%,其中70~90%會經絨毛間腔送達胎 兒處,其餘則供給子宮肌層的需要。在正常情況下,血管壁是擴張的,但由於荷爾蒙及神經系統的作用,會使血管收縮而降低血流速度。臥床休息則可有效的改善子 宮血流情形,藉由降低其它器官的循環,可增加子宮胎盤間的血流量。


  接合子(Zygote)在未達子宮之前,主要是仰賴卵黃細胞的細胞質提供養分。在游離的桑椹期時,子宮內膜會分泌豐富的肝醣。當胚胎著床後,絨毛膜絨 毛及血管的發展可將母體血液中的養分送達胎兒的血液循環中。隨著胎盤的成熟,胎膜會變薄以及微細管增多。這些形態上的改變,有助於成長中胎兒物質的運送。 經由胎盤可幫助胎兒氣體、養分、廢物及熱量的運輸,同時也會產生荷爾蒙。


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